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禽腺病毒(avian adenoviruses, AAV) 感染引起臨床疾病的最早報(bào)道見(jiàn)于1950年。當(dāng)時(shí)從出現(xiàn)呼吸系統(tǒng)癥狀的鵪鶉中分離了AAV。自從那時(shí)起, 各種家禽以及野生禽類陸續(xù)出現(xiàn)了關(guān)于AAV感染的各種報(bào)道。AAV感染可以引起多種疾病, 其中比較常見(jiàn)的有兩種, 分別是包涵體肝炎 (Inclusion body hepatitis, IBH) 和產(chǎn)蛋減少綜合征 (Egg drop syndrome, EDS) 。
包涵體肝炎和產(chǎn)蛋減少綜合癥是禽腺病毒感染引起的兩種重要疾病。本文對(duì)這兩種疾病的病原學(xué)、流行病學(xué)、臨床癥狀、病理變化、診斷以及防控進(jìn)行了綜述。
1、病原學(xué)
禽腺病毒是一種無(wú)囊膜的DNA病毒。腺病毒對(duì)多種消毒劑、高溫以及pH變化有一定的耐受性。碘伏和醛類消毒劑如果接觸病毒時(shí)間較長(zhǎng), 對(duì)病毒有一定消毒作用。
過(guò)去, 根據(jù)宿主范圍以及抗體反應(yīng)性的不同, 腺病毒科 (Adenoviridae) 可以分為兩個(gè)屬, 其中從哺乳動(dòng)物分離到的病毒為哺乳動(dòng)物腺病毒屬 (Mastadenovirus) , 從禽類分離到的病毒為禽腺病毒屬 (Aviadenovirus) 。最近根據(jù)國(guó)際病毒分類委員會(huì) (ICTV) 的最新分類, 病毒被歸為四個(gè)不同的屬。其中哺乳動(dòng)物腺病毒屬的病毒是來(lái)源于人、猴、牛、豬、馬、鼠、綿羊和山羊的腺病毒。禽腺病毒屬起初被稱為禽腺病毒-1型, 包括了歐洲地區(qū)已確認(rèn)的12種禽腺病毒 (Fowl adenovirus, FAV) 血清型中的11種。唾液腺病毒屬 (Siadenovirus) 起初被稱為禽腺病毒-2型, 主要包括火雞出血性腸炎病毒 (Haemorrhagic enteritis virus of turkeys, HEV) 、雉雞大理石脾病 (Marble spleen disease, MSDV) 、雞脾腫大病毒 (Avian adenovirus splenomegaly Virus, AASV) 等。胸腺病毒屬 (Atadenovirus) 原來(lái)稱禽腺病毒-3型, 包括產(chǎn)蛋減少綜合征病毒 (Egg drop syndrome virus, EDSV) 等。
2、包涵體肝炎/心包積液綜合征 (IBH/HPS)
包涵體肝炎于1963年在美國(guó)首次報(bào)道。之后, 世界各地很多國(guó)家都報(bào)道了此病。IBH/HPS在肉雞以及蛋雞中均可發(fā)生。IBH可以通過(guò)水平和垂直兩種方式傳播。垂直傳播被認(rèn)為是FAV從母代傳給子代的重要特征。感染病毒的種雞向子代排毒的時(shí)間可達(dá)3~6周, 直到子代雞產(chǎn)生免疫力為止。病毒還可以長(zhǎng)期潛伏在SPF雞群中。雞與雞之間的水平傳播主要通過(guò)污染病毒的糞便進(jìn)行糞口傳播。
1日齡的SPF雞人工感染分別從巴基斯坦和厄瓜多爾分離到的FAV-4毒株后, 在第6~11天期間出現(xiàn)了精神沉郁、活動(dòng)減少等癥狀, 但在第11天之后沒(méi)有其他新的癥狀出現(xiàn)。死亡現(xiàn)象從攻毒后的第7天開(kāi)始出現(xiàn), 共持續(xù)了5d。病毒感染3d以上, 從小雞肝臟中很難分離到病毒。
日常生產(chǎn)實(shí)踐中, 包涵體肝炎 (IBH) 的主要特征是4日齡至6周齡的雞突然出現(xiàn)死亡率增加。死亡率一般在2%~40%之間。但是因病毒的致病力、雞群的免疫狀況以及繼發(fā)感染的不同, 有時(shí)會(huì)出現(xiàn)高達(dá)80%的死亡率報(bào)道。死亡率通常在3~4d內(nèi)達(dá)到最高峰, 在9~14d后結(jié)束。臨床癥狀主要有嗜睡、羽毛豎起、食欲不正、出現(xiàn)黃色粘性糞便等。病毒感染也會(huì)引起飼料轉(zhuǎn)化率降低、增重減少。
肉眼可見(jiàn)的大體病變包括肝擴(kuò)張、發(fā)白、易碎, 肝有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)壞死灶。腿以及胸部肌肉會(huì)出現(xiàn)帶有瘀斑的出血。心臟因?yàn)橛行陌e液而顯得很松弛。發(fā)生心包積水綜合征 (HPS) 時(shí), 心包會(huì)有稻草色的積液滲出。此外, 有時(shí)也能夠觀察到腎炎、脾腫大以及胸腺萎縮等病變。顯微病變包括有壞死灶、有些肝臟有嗜堿性的核包涵體。心臟可以觀察到多灶性壞死以及出血。脾臟、胸腺以及法氏囊的淋巴衰竭現(xiàn)象也能夠觀察到肝的病變主要有出現(xiàn)小灶性凝固性壞死, 單核細(xì)胞浸潤(rùn), 肝細(xì)胞中出現(xiàn)嗜堿性包涵體。
3、產(chǎn)蛋減少綜合征
產(chǎn)蛋減少綜合征 (EDS) 的主要特征是看似健康的雞或鵪鶉出現(xiàn)產(chǎn)蛋急劇下降或者產(chǎn)畸形蛋。該病在1976年由荷蘭學(xué)者Van Eck首先報(bào)道。之后, 世界各地其他國(guó)家和地區(qū)也相繼報(bào)道了該病的發(fā)生。
雞群中最初爆發(fā)的疫情可能是跟鴨胚成纖維細(xì)胞制備的疫苗受到污染有關(guān)。此外, 同感染病毒的雞生活在一起的鵪鶉也可以發(fā)生EDS, 導(dǎo)致產(chǎn)蛋下降、蛋殼變薄。盡管該病主要在蛋雞或者鵪鶉中發(fā)生, 鴨子、鵝、環(huán)頸雉、珍珠雞、鴿子以及野鳥(niǎo)中也能檢測(cè)到病毒或抗體。2001年, EDSV對(duì)匈牙利的小鵝造成了嚴(yán)重的急性呼吸疾病。受影響的雛鵝在4~20等日齡之間, 主要癥狀包括厭食、精神沉郁、打噴嚏、咳嗽、呼吸困難、啰音等?？肆_地亞報(bào)道一個(gè)農(nóng)場(chǎng)的種火雞群中發(fā)生了EDS, 癥狀是蛋的產(chǎn)量和質(zhì)量明顯下降。
EDSV可以通過(guò)母雞垂直傳播給小雞, 也可以在雞與雞之間水平傳播。污染的雞蛋、蛋托或糞便是病毒傳播的主要來(lái)源。不過(guò), 有些疫情的暴發(fā)被認(rèn)為同接觸野鳥(niǎo)或者含有野鳥(niǎo)糞便的污水有關(guān)。
人工感染試驗(yàn)顯示, 母雞感染病毒2~6d后可以從鼻腔表面上皮檢測(cè)到核內(nèi)包涵體。感染后的第2~5天期間, 全身淋巴組織中可以檢測(cè)到較低水平的病毒抗原。感染后的第3~5天期間可以觀察到炎癥病變, 卵巢漏斗部可以檢測(cè)到病毒抗原。感染后的第8天, 囊殼腺首次檢測(cè)到病毒復(fù)制, 但病毒從未在消化道上皮細(xì)胞中被檢測(cè)到。肉雞種雞和褐殼蛋雞發(fā)病最為嚴(yán)重, 白殼蛋雞發(fā)病較輕, 死亡率一般很低。
垂直感染病毒的雞直到性成熟仍能保持無(wú)臨床癥狀的感染。發(fā)病時(shí), 最早出現(xiàn)的現(xiàn)象是蛋殼與正常的相比更白、更薄, 接著出現(xiàn)產(chǎn)軟殼蛋和少殼蛋的現(xiàn)象。雞蛋形狀不規(guī)則, 蛋殼表面粗糙。同正常雞蛋相比, 少殼蛋蛋白較少, 軟殼蛋呈水樣粘稠狀。通常, 過(guò)一段時(shí)間后, 雞群會(huì)恢復(fù)到正常的產(chǎn)蛋量水平。疫情一般持續(xù)3~8周。盡管EDS的癥狀很明顯, 但診斷不能僅基于臨床表現(xiàn), 需要實(shí)驗(yàn)室確診。因?yàn)橛卸喾N傳染性或非傳染性的病原也可以導(dǎo)致產(chǎn)蛋下降, 降低雞蛋質(zhì)量。
盡管EDS的癥狀很明顯, 但診斷不能僅基于臨床表現(xiàn), 需要實(shí)驗(yàn)室確診。因?yàn)橛卸喾N傳染性或非傳染性的病原也可以導(dǎo)致產(chǎn)蛋下降, 降低雞蛋質(zhì)量。此外, 一些非傳染性的因素如飼養(yǎng)密度過(guò)高、飼料和飲水質(zhì)量差等因素也可以引起產(chǎn)蛋下降。
病理剖檢沒(méi)有特別的病變, 可以觀察到卵巢和輸卵管輕微萎縮。輸卵管和子宮 (蛋殼腺) 可以觀察到病理組織學(xué)變化, 如上皮細(xì)胞嚴(yán)重變性、脫落。子宮腺體萎縮, 異嗜性細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞浸潤(rùn)。子宮、輸卵管峽部、陰道等部位的上皮細(xì)胞可觀察到細(xì)胞核內(nèi)包涵體。
4、腺病毒感染的診斷
對(duì)于家禽疾病的診斷一般首先基于病史、臨床癥狀和病理剖檢。這是對(duì)疾病診斷的重要步驟, 但并不是最終的步驟。很多疾病在臨床癥狀和病變方面比較相似, 需要實(shí)驗(yàn)室診斷最終確診。實(shí)驗(yàn)室診斷的方法可以是采用分離病毒的方法直接檢測(cè)病毒, 也可以采用間接地檢測(cè)抗體法。以往, 對(duì)于家禽腺病毒感染, 大多數(shù)情況下, 采用病理組織學(xué)觀察核內(nèi)包涵體, 免疫熒光檢測(cè)抗原或者電鏡鑒定抗原的方法。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展, PCR、Real-time PCR以及REA等方法已被運(yùn)用于檢測(cè)病毒DNA以及進(jìn)一步對(duì)病毒鑒定和分型。
采用雞胚肝細(xì)胞 (CEL) 以及雞胚成纖維細(xì)胞培養(yǎng)的方法分離病毒用于進(jìn)一步鑒定以及判定病毒的致病性相當(dāng)重要, 因?yàn)橥谎逍筒《镜牟煌蛛x株, 其致病性差異很大。交叉中和實(shí)驗(yàn)以及分子生物學(xué)方法對(duì)分離到的病毒進(jìn)行分型或者確定新的血清型十分重要。
EDSV可以使用鴨胚、鵝胚或者細(xì)胞分離。易感細(xì)胞系包括鴨和雞胚肝細(xì)胞, 鴨腎細(xì)胞核成纖維細(xì)胞。病毒可以直接從染病母雞的生殖道中分離到。
最常見(jiàn)的血清學(xué)檢測(cè)方法是用免疫擴(kuò)散試驗(yàn)檢測(cè)特定的抗原, 但這種方法不夠敏感。特異性的ELISA以及IF (免疫熒光) 實(shí)驗(yàn)更為敏感。血清中和試驗(yàn)可以用于檢測(cè)血清特異性的抗體, 但耗時(shí)耗力, 花費(fèi)也較多。對(duì)血清學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋比較困難, 因?yàn)榻】岛突疾〉那蓊惗紩?huì)存在針對(duì)AAV的抗體。
此外, 采用雞紅細(xì)胞的血凝抑制實(shí)驗(yàn)也可以用于檢測(cè)EDSV抗體。免疫膠體金技術(shù)檢測(cè)EDSV抗體的方法也已經(jīng)有報(bào)道。
5、禽腺病毒感染的防控
5.1 防控IBH/HPS
良好的生物安全措施是防控感染首要也是最基本的措施。精心管理, 加強(qiáng)禽舍環(huán)境及其設(shè)備的清理和消毒、限制來(lái)訪人員, 做好疫苗的免疫接種工作在防控中也起著重要作用。
在具有高度感染壓力的國(guó)家, 該病已經(jīng)通過(guò)疫苗得到較好地控制。疫苗通常采用病禽的肝臟, 用福爾馬林滅活后制備, 也有采用滅活的染毒細(xì)胞制備的。有研究比較了兩種采用病禽肝臟組織制備的滅活疫苗。一種疫苗不使用佐劑, 另一種疫苗經(jīng)氯仿提取福爾馬林滅活后, 以石蠟作為佐劑。油乳劑疫苗對(duì)10日齡的雞進(jìn)行皮下免疫, 所提供的保護(hù)力達(dá)到了100%, 一直到7周齡。不用佐劑的滅活疫苗的效果則相對(duì)較差。事實(shí)上, 疫苗的實(shí)際效果, 不同的研究報(bào)道差異很大。影響疫苗效果的因素也有很多, 養(yǎng)禽場(chǎng)需要根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行。用于防控雞包涵體肝炎 (IBH) /心包積水綜合征 (HPS) 的疫苗也已有很多報(bào)道。多數(shù)情況下, 雞包涵體肝炎 (IBH) 是通過(guò)垂直傳播引起的, 疫苗在防控垂直感染方面有較好的效果。因?yàn)橐呙缈梢哉T導(dǎo)母源抗體的產(chǎn)生。有報(bào)道稱, 對(duì)種禽先后免疫針對(duì)FAV-4和CAV的疫苗, 可以有效地防控子代發(fā)生IBH/HPS。30~50周齡肉雞種雞免疫針對(duì)FAV-8和FAV-11感染的疫苗也能夠有效地保護(hù)子代。
5.2 防控EDS
除了良好的生物安全措施外, 在蛋雞產(chǎn)蛋前使用滅活疫苗免疫對(duì)防止產(chǎn)蛋數(shù)量以及質(zhì)量下降十分重要。疫苗接種應(yīng)該在14~16周齡時(shí)開(kāi)始, 不過(guò)疫苗并不能完全抑制病毒通過(guò)糞便排毒, 只能減少排毒量。
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